4. Modellierung der Phyllotaxis

Die zahlreichen Vorschläge zur Modellierung der Blattstellungen lassen sich untergliedern in "Deskriptive Modelle", die eine geometrische, nach der Natur "konstruierte" Beschreibung liefern und in "Kausale Modelle", die eine morphogenetische Erklärung für die aufgefundenen Blattmuster suchen. PRUSINKIEWICZ und LINDENMAYER (1990) und VEAN (1983) geben eine Übersicht zum Stand der Literatur.

4.1 Deskriptive Modelle

Bei der Modellierung folgen wir Anregungen von RICHTER und SCHRANNER (1978), RICHTER und SCHOLZ (1987) und PRUSINKIEWICZ und LINDENMAYER (1990). Mit dem folgenden Algorithmus lassen sich die bisher beschriebenen Blattstellungen simulieren.
Die Position eines Blattes wird bei helicaler Anordnung durch seine Lage auf einem Knoten n, bei discoidaler Anordnung bzw. der Projektion in die Ebenen durch seine Lage auf dem Radius rn und seinen Winkel Fn (in Polarkoordinaten) beschrieben.
Es sei rn, Fn die Position eines Blattes am n-ten Knoten, dann ist die Position des nächsten Blattes am (n+1)-ten Knoten:

(rn+1, Fn+1) = (rn + delta r, Fn + delta F) (2),

wobei delta r die axiale (helicale) oder radiale (discoidale) Wachstumsrate und delta F der Divergenzwinkel ist (vgl. RICHTER und SCHOLZ 1987).
Der Bildungsalgorithmus für jedes Blatt wird als rückgekoppelter Wachstumsprozeß formuliert (Abb. 7).

Abb. 7 Algorithmus der Blattstellung als Rückkopplungsprozeß

Die Position des neuen Blattes ergibt sich aus der Position des vorhergehenden nach dem dynamischen Wachstumsgesetz der Gleichung (2). Radius und Blattwinkel nehmen bei jedem Wachstumsschub in gleichen Zeitabschnitten (Plastochrone) um den gleichen Betrag zu.
Die kleinen Computer-Programme (Abb. 8 und 11) erfordern die Benutzung der Polarkoordinaten. Die Koordinaten eines Blattes in der Ebenen (Blattx,y) werden durch den Radius r und den Winkel F festgelegt, wobei der Winkel im Bogenmaß angegeben wird:

F Bogenmaß = F Grad * ¼/180 (3)

Die Rückkopplung wird in BASIC durch zwei FOR-NEXT-Schleifen programmiert. Die äußere Schleife berücksichtigt die Zahl der Knoten n, bzw. Radien rn. Die innere Schleife variiert die Zahl der Blätter je Knoten. Wird bei der Simulation nur ein Blatt je Knoten berücksichtigt, so kann sie wegfallen, wie auch die IF-THEN-Zeile für die Programmierung der Alternanzregel (vgl. Prg. "Sonnenblume" in Abb. 11). Die übrigen Anweisungen beziehen sich auf das Zeichnen der symbolisierten Blätter. Um das Modellblatt in seiner Größe dem Radius anzugleichen, wird die Fläche des "Blattes" in Relation zur Quadratwurzel des Radius gesetzt.

Abb. 8 Basic Programm zur Phyllotaxis (helicale Muster)

Als Erweiterung des Grundprogrammes regen wir an, die jeweiligen Ortho-, Spiro- oder Parastichen durch den Computer feststellen und in das Blattstellungsdiagramm einzeichnen zu lassen (s. Abb. 9). Dazu werden alle Blattkoordinaten und Blattwinkel auf einem dimensionierten Feld gespeichert. Um zusammengehörige Blätter zu finden, wird der jeweilige Winkel des Blattes gegenüber dem ersten Blatt als Bezugsblatt bestimmt. Blätter mit gleichem Winkel lassen sich verbinden. Da sehr unterschiedliche Winkel vorkommen, zeigt der Computer auch Spiralen, die unser Wahrnehmungsapparat nicht automatisch "registriert".

Abb. 9 Links- und rechtsläufige Spiralen (Parastichen) mit unterschiedlichen FIBONACCI-Zahlen. (1) rechts 21, links 34; (2) rechts 55, links 89; (3) rechts 8, links 13; (4) rechts
89, links 123. Es lassen sich noch weitere Spiralen ermitteln.

Zählt man - oder besser das Computerprogramm - die Endpunkte der links- und rechtsläufigen Spiralen, so ergeben sich wieder FIBONACCI-ZAHLEN, wie sie auf den realen Blütenböden der Körbchenblütler oder den Coniferenzapfen erscheinen (vgl. Abb. 9 und die Bilder 1, 2 und 6).
Bei einem Divergenzwinkel von 137,5 Grad kann ein neuangelegtes Blatt theoretisch niemals genau über einem bereits früher angelegten stehen. Biologisch gesehen erhält bei helicaler Blattstellung dann jedes Blatt den bestmöglichen Lichtgenuß (Bild 8). Bei anderen Blattstellungen (z. B. Bild 7) läßt sich vermuten, daß sie die Beschattung begünstigen und so evolutiv einen Selektionsvorteil darstellen.
Mit Hilfe von Simulationen an unserem Modell läßt sich die Entstehung der Fibonacci-Spiralen und des Goldenen Winkels evolutiv und morphogenetisch plausibel machen (Abb. 10).

Abb. 10 Orthodistichie, Spirodistichie und Dispersion.

Die Veränderung des Divergenzwinkels führt zu geradzeiligen oder spiralförmigen Mustern der Blattstellung: (1) 180 Grad oder 1/2; (2) 179,1 Grad oder 1/2,01; (3) 171,4 Grad oder 1/2,1; (4) 150 Grad oder 1/2,4; (5) 120 Grad oder 1/3; (6) 102,9 Grad oder 2/7).

Bei Einkeimblättrigen (Monocotyledonae), wie Gräsern, Liliengewächsen, u. a. kommt eine zweizeilige, orthodistiche Blattstellung urspünglich vor [Abb. 10 (1)]. Durch Winkelversetzungen (Schraubung) entstanden in der Phylogenese bei vielen Pflanzenarten neue Blattstellungen, bei denen sich die Blätter nicht mehr auf Geradzeilen (Orthostichen), sondern auf zwei gleichsinnig gewundenen Schaubenzeilen, sog. Spirostichen, befinden [Abb. 10 (2) und (3)].
Auch im Verlauf der Ontogenese entwickelt sich häufig durch zunehmende Schraubung ("Spirotrophie") aus der Orthodistichie die dispergierte oder wechselständige Blattanordnung (Dispersion), die als gesteigerte Spirodistichie angesehen wird und den heutigen "Grundtyp" der Phyllotaxis darstellt (Abb. 10).
Eine genauere Analyse der Blattstellungen ergibt, daß die höheren Divergenzen (2/5, 3/8, usf, s. Abb.6) offensichtlich mehr durch unserere ordnende Wahrnehmung "gesehen" oder "konstruiert" werden. Abb. 10 (4) und (6) zeigen als "Kippfiguren" zwischen Ortho- und Distichie, daß es bei bestimmten Winkelstellungen zu einem Symmetriebruch in unserer Wahrnehmung kommt. Alle höheren Divergenzen lassen sich letztlich auf den Goldenen Winkel, den Limitdivergenzwinkel von 137,5 Grad zurückführen, der nur mehr oder minder genau auftritt (vgl. Abb. 13, STRASBURGER 1983, S. 142 ff).
Wie aber läßt sich die Abweichung von der Distichie, der Übergang zur Schraubung und zum Goldenen Winkel morpho- und phylogenetisch kausal erklären?