Die zahlreichen Vorschläge zur Modellierung der Blattstellungen lassen sich untergliedern in "Deskriptive Modelle", die eine geometrische, nach der Natur "konstruierte" Beschreibung liefern und in "Kausale Modelle", die eine morphogenetische Erklärung für die aufgefundenen Blattmuster suchen. PRUSINKIEWICZ und LINDENMAYER (1990) und VEAN (1983) geben eine Übersicht zum Stand der Literatur.
Bei der Modellierung folgen wir Anregungen von RICHTER und SCHRANNER (1978), RICHTER und SCHOLZ (1987) und PRUSINKIEWICZ und LINDENMAYER (1990). Mit dem folgenden Algorithmus lassen sich die bisher beschriebenen Blattstellungen simulieren.
Die Position eines Blattes wird bei helicaler Anordnung durch seine Lage auf einem Knoten n, bei discoidaler Anordnung bzw. der Projektion in die Ebenen durch seine Lage auf dem Radius rn und seinen Winkel Fn (in Polarkoordinaten) beschrieben.
Es sei rn, Fn die Position eines Blattes am n-ten Knoten, dann ist die Position des nächsten Blattes am (n+1)-ten Knoten:
Die kleinen Computer-Programme (Abb. 8 und 11) erfordern die Benutzung der Polarkoordinaten. Die Koordinaten eines Blattes in der Ebenen (Blattx,y) werden durch den Radius r und den Winkel F festgelegt, wobei der Winkel im Bogenmaß angegeben wird:
Als Erweiterung des Grundprogrammes regen wir an, die jeweiligen Ortho-, Spiro- oder Parastichen durch den Computer feststellen und in das Blattstellungsdiagramm einzeichnen zu lassen (s. Abb. 9). Dazu werden alle Blattkoordinaten und Blattwinkel auf einem dimensionierten Feld gespeichert. Um zusammengehörige Blätter zu finden, wird der jeweilige Winkel des Blattes gegenüber dem ersten Blatt als Bezugsblatt bestimmt. Blätter mit gleichem Winkel lassen sich verbinden. Da sehr unterschiedliche Winkel vorkommen, zeigt der Computer auch Spiralen, die unser Wahrnehmungsapparat nicht automatisch "registriert".
Zählt man - oder besser das Computerprogramm - die Endpunkte der links- und rechtsläufigen Spiralen, so ergeben sich wieder FIBONACCI-ZAHLEN, wie sie auf den realen Blütenböden der Körbchenblütler oder den Coniferenzapfen erscheinen (vgl. Abb. 9 und die Bilder 1, 2 und 6).
Bei einem Divergenzwinkel von 137,5 Grad kann ein neuangelegtes Blatt theoretisch niemals genau über einem bereits früher angelegten stehen. Biologisch gesehen erhält bei helicaler Blattstellung dann jedes Blatt den bestmöglichen Lichtgenuß (Bild 8). Bei anderen Blattstellungen (z. B. Bild 7) läßt sich vermuten, daß sie die Beschattung begünstigen und so evolutiv einen Selektionsvorteil darstellen.
Mit Hilfe von Simulationen an unserem Modell läßt sich die Entstehung der Fibonacci-Spiralen und des Goldenen Winkels evolutiv und morphogenetisch plausibel machen (Abb. 10).
Bei Einkeimblättrigen (Monocotyledonae), wie Gräsern, Liliengewächsen, u. a. kommt eine zweizeilige, orthodistiche Blattstellung urspünglich vor [Abb. 10 (1)]. Durch Winkelversetzungen (Schraubung) entstanden in der Phylogenese bei vielen Pflanzenarten neue Blattstellungen, bei denen sich die Blätter nicht mehr auf Geradzeilen (Orthostichen), sondern auf zwei gleichsinnig gewundenen Schaubenzeilen, sog. Spirostichen, befinden [Abb. 10 (2) und (3)].
Auch im Verlauf der Ontogenese entwickelt sich häufig durch zunehmende Schraubung ("Spirotrophie") aus der Orthodistichie die dispergierte oder wechselständige Blattanordnung (Dispersion), die als gesteigerte Spirodistichie angesehen wird und den heutigen "Grundtyp" der Phyllotaxis darstellt (Abb. 10).
Eine genauere Analyse der Blattstellungen ergibt, daß die höheren Divergenzen (2/5, 3/8, usf, s. Abb.6) offensichtlich mehr durch unserere ordnende Wahrnehmung "gesehen" oder "konstruiert" werden. Abb. 10 (4) und (6) zeigen als "Kippfiguren" zwischen Ortho- und Distichie, daß es bei bestimmten Winkelstellungen zu einem Symmetriebruch in unserer Wahrnehmung kommt. Alle höheren Divergenzen lassen sich letztlich auf den Goldenen Winkel, den Limitdivergenzwinkel von 137,5š, zurückführen, der nur mehr oder minder genau auftritt.(vgl. Abb. 13, STRASBURGER 1983, S. 142 ff).
Wie aber läßt sich die Abweichung von der Distichie, der Übergang zur Schraubung und zum Goldenen Winkel morpho- und phylogenetisch kausal erklären?
Alle Autoren akzeptieren die von HOFMEISTER bereits 1878 formulierte Regel, daß bei der Blattbildung am Sproßvegetationskegel vorhandene Blätter die nachfolgenden beeinflussen. Über die Art der Beeinflussung gehen die Ansichten auseinander (VEAN 1983).
Es werden sogenannte Hemmstoffe oder Inhibitoren diskutiert, die ein Stör- oder Hemmfeld im Umkreis eines entstandenen Blattes aufbauen (STRASBURGER 1983). Andere Autoren favorisieren die Hypothese, daß die Konkurrenz um Aufbaustoffe für Abstände zwischen den Blättern sorgt, oder daß der vorhandene Platz durch mechanische Kräfte (Druck- und Zugspannungen) aufgeteilt wird. Morphogenetische Modelle zur Organbildung von MEINHARD basieren auf einem Wechselspiel fördernder Stoffe (Aktivatoren) und Hemmstoffen (Inhibitoren) (MEINHARDT 1982).
Eine der kausalen Deutung näherkommende Beschreibung liefert ein Modell von VOGEL (1979), das sich an der dichtesten Packung der Blüten im Blütenstand einer Sonnenblume orientiert. VOGEL schlug die Formel
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vor, wobei n die Zahl der jeweiligen Blüte ist. F ist der Winkel zwischen einer Anfangsrichtung und dem Positionsvektor der n. Blüte in Polarkoordinaten, r der Radius zwischen dem Mittelpunkt des Blütenbodens und der Mitte der n. Blüte und c ist ein konstanter Maßstabsfaktor. Die Quadratwurzel-Beziehung zwischen Radius und Blütennummer erklärt sich aus der Annahme, daß bei gleicher Größe der Blüten und dichtester Packung, also größter gegenseitiger Hemmung (Inhibition), die Zahl der Blüten n von der Fläche der Scheibe abhängt, also proportional zu ist; entsprechend gilt.
Abb. 11 zeigt ein einfaches Computerprogramm, das auf dem Konzept dichtester Packung von VOGEL beruht. Als Verbesserung des Modelles regen wir an, die Größe der Modellblüten in eine algorithmische Abhängigkeit vom Radius zu bringen.
Abb. 11 Basic Programm "Sonnenblume" (discoidale Muster)
PRINT "SONNENBLUME"
INPUT "Zähler: ";Zaehler
INPUT "Nenner: ";Nenner
INPUT "Zahl der Blueten: ";Zahlblueten: Rem bzw. Knoten
Pi=3.141593: XMitte=320:YMitte=220:Konstante=7
Divergenzwinkel=360*(Zaehler/Nenner): REM Divergenzwinkel in Grad
PRINT "DIVERGENZWINKEL: ";Divergenzwinkel
Divergenzwinkel=Divergenzwinkel*Pi/180: REM Divergenzwinkel im Bogenmass
FOR Bluete=1 TO Zahlblueten
x = Radius*COS(Winkel)+XMitte: REM Polarkoordinaten
y = Radius*SIN(Winkel)+YMitte: REM Polarkoordinaten
PSET (x,y),33:CIRCLE (x,y),2,33: REM Blattzeichnen
CIRCLE (x,y),3,33: CIRCLE (x,y),5,33: REM Blattzeichnen
Winkel=Winkel + Divergenzwinkel
Radius=Konstante*SQR(Bluete): REM Formel von VOGEL
NEXT Bluete
Abb. 12 und 13 dokumentieren Simulationsergebnisse des Programms "Sonnenblume". Schon geringe Abweichungen vom Goldenen Winkel führen dazu, daß der verfügbare Platz auf dem Blütenboden nicht mehr optimal genutzt werden kann, was morphologisch unökonomisch ist und phylogenetisch einen Selektionsnachteil darstellen könnte.
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Abb. 12 Simulation einer Sonnenblume mit 300 Blüten, die drei letzten Blüten wurden
hervorgehoben und die Divergenzwiinkel eingezeichnet.
Unsere Wahrnehmung registriert andererseits geringe Veränderungen vom Goldenen Winkel als Störung der Ordnung in der Harmonie und Symmetrie der Muster, wie Abb. 13 (2) und (3) zeigen. Die bei größeren Winkelveränderungen sich einstellenden Geradzeilen [Orthostichen, Abb. 13 (4)], die in der wirteligen Blattstellung in der Natur realisiert sind (vgl. Abb.3), erzeugen neue ästhetische Qualitäten. Offensichtlich empfinden wir funktionelle Ordnung auch als "schön" (BISCHOFF 1988).
Abb. 13Discoidale Blattstellungsmuster. Die vier Muster differieren nur um geringe Beträge
im Divergenzwinkel (1) 137,5 (Goldener Winkel); (2) 137,3š; (3) 137,6š und (4) 140š.
Ab 140š entstehen wieder Geradzeilen (Orthostichen).
1Über den Goldenen Schnitt im Zusammenhang mit der FIBONACCI-Folge gibt es eine umfangreiche Literatur auf die hier nur hingewiesen werden kann (z. B. RICHTER und SCHOLZ 1987, HAGENMAIER 1990).
2Das Programm ist in Mikrosoft BASIC für Apple Macintosh geschrieben, kann aber leicht in die Basic Dialekte anderer Rechner übertragen werden.
3Das Wechselspiel zwischen der Suche nach Ordnung in der Natur und selbst produzierten Simulationen forderte zum Engagement heraus. Ein von uns entwickeltes komplexeres Kausalmodell, das von der Hemmung am Sproßkegel ausgeht, kann aus Platzgründen hier leider nicht abgedruckt werden. Ich danke meinen Schülern für ihre Beiträge zum Thema, vor allem Alexander Schüller, jetzt Student der Informatik, der bei der Entwicklung der Programme half.
